Fisiologia apparato gastrointestinale. (Assorbimento)

Idrati del carbonio.

Assorbiti prevalentemente a livello del duodeno. L'idrolisi digestiva produce glucosio, galattosio e fruttosio, che devono attraversare la membrana plasmatica dell'enterocita. Essi presentano difficoltà ad attraversare la membrana per diffusione e utilizzano il trasporto facilitato per essere assorbiti. Galattosio e glucosio si avvalgono di un simporto facilitato con il sodio, mediato da proteina. Il trasporto è definito SGLT1 (sodium glucose transport protein I) e sfrutta l'energia del gradiente elettrochimico dello ione sodio per far entrare nelle cellule glucosio e galattosio, due Na⁺ trasportano una molecola di glucosio. Il sodio fornisce l'energia necessaria per portare oltre la membrana dell'enterocita le molecole di zuccheri contro i loro gradienti di concentrazione.

Il fruttosio entrale nelle cellule epiteliali intestinali attraverso il trasporto facilitato GLUT5. Il fruttosio diffonde attraverso la membrana dell'enterocita, secondo il suo gradiente di concentrazione, con l'aiuto di una molecola trasportatrice liposolubile posta nello spessore della membrana.

I tre zuccheri abbandonano l'enterocita per essere immessi in circolo, attraverso un sistema di trasporto facilitato, GLUT2. Gli ioni sodio sono invece allontanati per mezzo della pompa Na+/K+ ATPasi. Una volta attraversata la membrana basolaterale, penetrano per diffusione nei capillari che sono all'interno dei villi e, attraverso il circolo sanguigno, raggiungono il fegato.

Oligopeptidi e aminoacidi.

Gli aminoacidi sono trasportati attivamente nelle cellule epiteliali del lume intestinale attraverso la membrana apicale in cotrasporto con il sodio. Gli oligopeptidi costituiti da pochi aminoacidi attraversano attivamente la membrana, ma i loro trasportatori sono differenti da quelli utilizzati per gli aminoacidi. L'attraversamento della membrana è possibile solo in presenza dello ione sodio. L'aminoacido si lega allo ione sodio e, sfruttandone l'elevato gradiente elettrochimico, riesce a penetrare nell'interno della cellula contro il suo gradiente di concentrazione, simporto sodio-dipendente.

I di- e tripeptidi penetrati nelle cellule epiteliali sono idrolizzati completamente a singoli aminoacidi dalle proteasi intracellulari. Gli aminoacidi sono infine trasportati attraverso la membrana basolaterale per mezzo di una diffusione facilitata, e quindi diffusi nel sangue.

Lipidi.

La maggior parte dei lipidi è assorbita a livello di duodeno e digiuno. Tutto ciò che c'è di apolare che deve essere assorbito attraversa la membrana plasmatica dell'enterocita secondo gradiente di concentrazione. Appena entrati nell'enterocita gli acidi grassi e il colesterolo sono legati da apposite proteine e trasportati nel reticolo endoplasmatico liscio, dove si riottengono trigliceridi, fosfolipidi ed esterificazione del colesterolo. Questi lipidi sono accumulati sotto forma di chilomicroni in vescicole che si staccano dal reticolo e sono espulsi mediante esocitosi. Per le loro dimensioni non possono attraversare la membrana basale e non possono essere assorbiti dai capillari della mucosa e sono quindi assorbiti dai capillari dei vasi chiliferi, che presentano fenestrature più ampie, raggiungono il dotto toracico linfatico e si riversano nel circolo sanguigno.

Fonte:

Fisiologia, a cura di Pietro Scotto e Paolo Mondola. Poletto editore. 

Fisiologia apparato gastrointestinale. (Digestione)

Il processo digestivo si realizza per mezzo di enzimi che, con la loro capacità idrolitica, riescono a spezzare le molecole complesse in frammenti sempre più piccoli. I carboidrati che introduciamo sono quasi tutti polisaccaridi, formati da monosaccaridi legati fra loro per condensazione. I grassi sono quasi tutti trigliceridi, ottenuti dalla condensazione del glicerolo con 3 molecole di acidi grassi a catena lineare. Le proteine sono formate da lunghe catene di aminoacidi legati fra di loro per mezzo del legame peptidico.

Digestione salivare.

La saliva ha anche attività enzimatica, per mezzo dei granuli di zimogeno, in cui sono presenti mucina, lisozima e amilasi. La mucina fluidifica il cibo, il lisozima ha debole azione antisettica e l'amilasi idrolizza l'amido cotto in piccoli idrocarburi.

Digestione gastrica.

È costituita da due fasi: la prima, mediante l'acido cloridrico, idrolizza il cibo contenuto nello stomaco e rende sterile l'ambiente gastrico eliminando la flora batterica, la seconda, mediante la trasformazione del pepsinogeno in pepsina, realizza un'idrolisi proteica, che non è completata a causa del tempo di contatto enzima-substrato, della grandezza della proteina e del tempo di permanenza nello stomaco.

Digestione intestinale.

Porta a termine ciò che è stato iniziando in bocca e nello stomaco. I prodotti di questa demolizione possono essere assorbiti attraversando la membrana dell'epitelio intestinale.

Proteine.

Nell'intestino giunge una miscela, lavorata precedentemente dalla pepsina, composta da peptoni e proteine inalterate in ambiente acido. Grazie alla produzione di bicarbonato l'ambiente passa da acido ad alcalino. Il lavoro di idrolisi viene proseguito dagli zimogeni, quali tripsinogeno, chimotripsinogeno e procarbossipeptidasi, prodotti dal pancreas. Nel lume intestinale il tripsinogeno è attivato in tripsina dall'enterochinasi, che innesca l'attivazione degli altri tripsinogeni e anche del chimotripsinogeno in chimotripsina e procarbossipeptidasi in carbossipeptidasi. Tripsina e chimotripsina svolgono la stessa azione della pepsina e scindono i legami peptidici solo per alcuni aminoacidi. La carbossipeptidasi e l'aminopeptidasi portano a termine la digestione delle proteine staccando gli aminoacidi dalle estremità aminoterminale e carbossiterminale.

Carboidrati.

Provengono dal mondo vegetale e sono costituiti da amilopectina e amilosio, entrambe polimeri del glucosio. Le amilasi, si salivare che pancreatica, non riescono a digerire totalmente i carboisrati, poiché non possono idrolizzare i legami del glucosio alla fine delle catene polisaccaridiche o ai punti di ramificazione. L'idrolisi dei carboidrati è completata dalle oligosaccaridasi, enzimi presenti sugli enterocidi. Le oligosaccaridasi comprendono: destrinasi e glucoamilasi, lattasi, maltasi, saccarasi.

Lipidi.

Le azioni combinate di bile, lipasi e peristalsi permettono l'assorbimento dei lipidi. I grassi alimentari sono essenzialmente trigliceridi. Sui trigliceridi a catena più corta una debole azione idrolitica è ottenuta già dalla lipasi salivare. L'azione digestiva idrolizzante vera e propria è realizzata dalle lipasi pancreatiche. I lipidi non sono solubili in acqua e, essendo idrofobi e apolari, per sottrarsi all'acqua si riuniscono in goccioline sempre più grandi e praticamente indigeribili. Le lipasi, essendo solubili in acqua, possono agire solo sulle molecole del primo strato delle goccioline di grasso e per poter agire richiedono molto tempo. Per facilitare il compito alle lipasi è indispensabile che le goccioline siano ridotte fino a diventare piccolissime. Il processo che porta alla formazione delle goccioline è definito emulsione. I sali biliari consentono alle goccioline lipidiche di rivestirsi di uno strato polare che permette loro di mescolarsi con l'acqua e rompersi in goccioline sempre più piccole, dette micelle. La quantità dei grassi resta inalterata, ma si verifica un aumento della superficie totale. 
 

Fonte:

Fisiologia, a cura di Pietro Scotto e Paolo Mondola. Poletto editore. 

Fisiologia apparato gastrointestinale. (Distretti e loro suddivisioni)

Il primo tratto del tubo digerente è la bocca, la cavità orale, con funzione di triturare gli alimenti mescolarli con la secrezione salivare. In bocca inizia l'idrolisi dell'amido cotto. Gli annessi ghiandolari della bocca sono le ghiandole salivari, che sono tre paia:

• Parotidi, le più grandi. I terminali secretori sono gli acini, nelle quali sono abbondanti le cellule sierose che contengono granuli di zimogeno, che dopo essere stimolati si fondono con la membrana plasmatica e il loro contenuto si riversa per esocitosi nel lume dell'acino. Sono ricchi di amilasi salivare, o ptialina, e di elettroliti.
• Sottolinguali, ghiandole miste, con secrezione mucosa e sierosa.
• Sottomandibolari, anch'esse a secrezione mista.

Le sottomandibolari sono quelle che producono la maggior parte della saliva. La produzione giornaliera di saliva è circa un litro e le sue funzioni sono tre: lubrificazione del cibo, per mezzo delle mucine; detergente, pulizia continua di bocca e lingua; presenza di ptialina, enzima che inizia l'idrolisi dei carboidrati complessi, scindendo l'amido cotto in piccoli oligosaccaridi. La saliva contiene anche elettroliti Na⁺, K⁺, Cl^- e HCO₃^-, così da renderla leggermente ipotonica rispetto al plasma. Il pH della saliva è subacido. Inoltre la saliva lubrifica il cavo orale per permettere la fonazione, permette ai sapori del cibo di liberarsi, contribuisce a proteggere i denti dalle carie, blanda azione battericida e tiene sotto controllo il pH della bocca. La produzione della saliva è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo, con centri localizzati nel bulbo, i nuclei salivatori. La terminazione parasimpatica gestisce l'intero metabolismo della ghiandola.

Troviamo poi lo stomaco, che rappresenta il serbatoio di accumulo del cibo ingerito. Nello stomaco si distinguono il fundus (fondo), il corpo, che occupa la parte più voluminosa dello stomaco e l'antro, regione più stretta e meno voluminosa. Lo stomaco è collegato all'esofago attraverso il cardias, mentre l'antro spinge il chimo verso l'intestino tenue attraverso il piloro. Funzionalmente le regione dello stomaco sono differenti: il fundus si espande facilmente per accogliere il cibo, il corpo mediante le rugae, si distende per modificare notevolmente il suo vlume, mentre l'antro produce forti contrazioni che consentono il rimescolamento e lo svuotamento. Oltre alle cellule mucipare che producono muco, troviamo altri tipi di ghiandole:

• Ghiandole gastriche, in cui si distinguono cellule parietali, che secernono acido cloridrico, cellule principali o peptiche, che presiedono alla produzione di pepsinogeno e parte mucosa o del colletto, che produce principalmente muco.
• Ghiandole piloriche, che secernono oltre al muco, pepsinogeno e ormone gastrina.

L'insieme delle secrezioni prodotte all'interno dello stomaco è definito succo gastrico, che è composto prevalentemente da ioni, acqua, acido cloridrico, pepsinogeno, fattore intrinseco e muco. Il controllo della secrezione dello stomaco è ottenuto mediante tre agonisti fisiologici: gastrina, istamina e acetilcolina. La contrazione della muscolatura liscia del tratto gastrointestinale è innescata da una variazione della concentrazione interna dello ione Ca⁺⁺, il muscolo liscio presenta sincronia di contrazione, poiché ciascuna cellula è collegata alle altre attraverso sinapsi elettriche, costituite dalle gap-junctions. La velocità con cui lo stomaco si svuota è regolata sia a livello gastrico sia dall'intestino.

Lo stomaco continua con l'intestino tenue che svolge le funzioni di digerire e assorbire i nutrienti. Anatomicamente si distinguono tre porzioni: duodendo, digiuno e ileo, che continua con l'intestino crasso. I principali movimenti sono di segmentazione e peristalsi. La segmentazione consiste in una serie di contrazioni circolari, che mettono in contatto la mucosa con il chimo, per favorire digestione e assorbimento. La peristalsi consiste in una serie di contrazioni progressive e propulsive di sezioni intestinali della muscolatura liscia, al fine di far procedere il chimo verso la parte terminale. Le contrazioni sono funzione dell'attività intrinseca della muscolatura liscia e vengono controllate sia dal sistema nervoso che da vari ormoni. La frequenza delle contrazioni aumenta dopo il pasto. Il riflesso gastroenterico è dovuto al fatto che la presenza di cibo nello stomaco porta alla sua distensione, con contrazione della muscolatura liscia. Il plesso mioenterico di Auerbach rappresenta il principale sistema di controllo nervoso intrinseco, il cui mediatore chimico è l'acetilcolina. Gli ormoni gastrina, colecistochinina, insulina e serotonina aumentano la motilità intestinale, mentre glucagone e secretina ne inibiscono la motilità. Il duodeno presenta diverse ghiandole mucose e le ghiandole del Brunner, che producono muco, sali e bicarbonato. La loro funzione consiste nel proteggere l'epitelio dall'acidità gastrica e nello spostare il pH del chimo verso la neutralità.

Il fegato produce e secerne bile, che in buona parte viene immagazzinata nella cistifellea. Svolge anche una serie di funzioni metaboliche come: metabolismo dei carboidrati, metabolismo dei lipidi, metabolismo delle proteine, metabolismo eme, deposito di ferro, fattori coagulazione, detossificazione e deposito di vitamine.

Il pancreas si trova nella cavità addominale in zona retroperitoneale, è sia esocrino che endocrino. Il pancreas endocrino è sostituito dalle isole di Langerhans, che producono insulina, glucagone, somatostatina e polipeptide pancreatico. La parte esocrina produce il succo pancreatico. La stimolazione alla secrezione è stimolata dal parasimpatico, mentre è inibita dal simpatico. La stimolazione ormonale sul pancreas esocrino è data dalla secretina e dalla colecistochinina. La stimolazione alla produzione esocrina può essere di origine cefalica, gastrica o intestinale. Il succo pancreatico è costituito da una componente acquosa, il cui componente principale è il bicarbonato, e da una componente enzimatica.

Nell'intestino crasso si distinguono tre porzioni: cieco, colon e retto. La secrezione del colon è dovuta alle cellule caliciformi della mucosa, che producono muco, la cui funzione è di lubrificare la cavità. 

Fonte:

Fisiologia, a cura di Pietro Scotto e Paolo Mondola. Poletto editore. 

Fisiologia apparato gastrointestinale. (Introduzione)

Il sistema digerente è un sistema termodinamico aperto, in continuo contatto con il mondo che lo circonda, in grado di trasformare ciò che viene introdotto con la dieta in molecole utili all'organismo, che, una volta metabolizzate, consentono alla cellula di sopravvivere, riprodursi e lavorare. Il prodotto finale di questa degradazione è il calore.

Le molecole introdotte con il cibo per essere utilizzate devono essere prima digerite, ovvero demolite in molecole più piccole e più semplici. Per la digestione occorrono il canale alimentare, con una serie di stazioni specializzate, che partono dalla bocca (in cui avviene la prima frantumazione del cibo) e terminano con l'ano (attraverso cui viene espulso ciò che non si può utilizzare), e le ghiandole accessorie, poste all'esterno del canale alimentare, che secernono diversi succhi ed enzimi nel lume del canale per favorirne i processi digestivi.

Le fasi fondamentali di questo processo sono: digestione, assorbimento, secrezione e motilità.

Il tratto gastrointestinale presenta, dall'interno all'esterno, 4 strati concentrici:

• Mucosa, che si compone di 3 strati, membrana (riveste e delimita internamente il tubo digerente), lamina propria, rivestita dalla muscularis mucosae (strato di tessuto muscolare liscio). Il rivestimento interno costituisce la parete mucosale del tratto gastrointestinale (GI) ed è formata da enterociti (speciali cellule epiteliali), che realizzano una barriera continua tra lume intestinale e ambiente interno dell'organismo. Alcuni enterociti sono cellule specializzate nell'assorbimento, nel trasporto di nutrienti e di altro materiale dal lume intestinale al circolo sanguigno, altri sono cellule esocrine, secernono fluidi ed enzimi riversati nel lume. Sono anche presenti cellule caliciformi, che secernono muco, costituita prevalentemente dalla mucina, una glicoproteina. Altri enterociti sono ghiandole endocrine. La lamina propria è formata da tessuto connettivo e si trova sotto la membrana mucosa e contiene capillari, nervi e vasi linfatici. Ci sono anche lifonodi e placche di Peyer, ciascuna costituita da noduli linfatici che occupano lamina propria e sottomucosa dell'ileo, nell'intestino tenue. Sono vascolarizzati da una rete di capillari che si dispone attorno ai follicoli, insieme ad ampi spazi linfatici. La muscolaris mucosae è un sottile strato di tessuto muscolare liscio, con fibre muscolari longitudinali e circolari, che fanno contrarre la musco in pieghe e contribuiscono al rimescolamento delle sostanze e all'aumento della superficie.
• Sottomucosa, spesso strato di tessuto connettivo, pertanto estensibile ed elastico, consentendo all'intestino di essere sottoposto a stiramento senza essere danneggiato. Contiene molti vasi sanguigni e linfatici. È rivestita da una rete di cellule nervose chiamate plesso sottomucoso (o plesso di Meissner) in comunicazione con il plesso mioenterico (o plesso di Auerbach) presente nella muscularis externa. Il tutto forma il sistema nervoso enterico (o intrinseco) del tratto gastrointestinale.
• Muscularis externa, deputata alla motilità. Presenta due distinti strati di tessuto muscolare liscio: in quello più interno, tessuto muscolare circolare, da 3 a 5 volte più spesso dello strato esterno, con muscolatura longitudinale. Le unità contrattili del tratto gastrointestinale sono accoppiate elettricamente mediante gap-junctions e si contraggono sincronicamente. Alla parte interna della membrana plasmatica delle cellule muscolari lisce sono adesi i corpi densi ai quali sono attaccati i filamenti di actina. La miosina si interpone tra i filamenti di actina e ogni filamento è circondato da una struttura a rosetta formata da circa 15 filamenti di actina. Sulla superficie esterna della membrana ci sono collegamenti con fibre di collagene della matrice extracellulare, con la funzione che hanno i tendini per il muscolo striato. La contrazione delle fibre muscolari circolari restringe il diametro del tratto gastrointestinale, mentre la contrazione delle fibre muscolari longitudinali ne diminuisce la lunghezza. Questi movimenti consento la propulsione da un segmento all'altro delle sostanze e il loro rimescolamento. Vengono così favoriti la digestione e l'assorbimento. I massicci neuroni presenti nel tratto gastrointestinale costituiscono il sistema nervoso enterico, in cui si distinguono due plessi neuronali intramurali: il plesso di Meissner, o sottomucoso, e il plesso di Auerbach, o mioenterico, posto tra gli strati della muscolatura liscia circolare e longitudinale. Il sistema nervoso enterico svolge un ruolo molto importante nel coordinare le attività motorie e secretorie dell'apparato gastrointestinale.
• Sierosa, rivestimento esterno del tratto gastrointestinale. La funzione strutturale è assolta da uno strato interno di connettivo fibroso, rivesti da uno strato di tessuto epiteliale detto mesotelio, che secerne un liquido lubrificante che facilita lo scivolamento di un organo sull'altro. Troviamo poi il mesentere, sistema di membrane sottili e trasparenti, che tiene insieme e sostiene la maggior parte degli organi addominali. In continuità con il mesotelio c'è il peritoneo, membrana che delimita l'interno della cavità addominale.

Fonte:

Fisiologia, a cura di Pietro Scotto e Paolo Mondola. Poletto editore. 

Fisiologia muscolare (meccanismi di contrazione).

Le miofibrille sono responsabili della contrazione muscolare e sono composte da proteine contrattili (actina e miosina), proteine regolatrici (troponina e tropomiosina) e proteine strutturali citoscheletriche (titina e nebulina).

La miosina è una proteina capace di utilizzare l'energia derivante dall'idrolisi di ATP (in ADP+Pi) per legarsi alle molecole di actina e generare forza e motilità. Le miosine sono coinvolte anche nei movimenti cellulari, nel trasporto vescicolare e in altri processi cellulari. Nel muscolo si trova la miosi II, formata da 2 catene pesanti, che si attorcigliano a elica, e 4 catene leggere. Ogni catena pesante presenta da un lato una testa (zona globulare) e dall'altro una coda (zona allungata). Le teste sono le regioni dove si trovano i siti di legame per ATP e actina e la coda guida l'assemblaggio della miosina a formare i filamenti spessi. L'unione di diverse molecole di miosina determina la formazione del filamento spesso, che presenta proiezioni delle teste di miosina, che sporgono in modo da formare ponti trasversali per permettere la connessione dei filamenti spessi a quelli sottili.

L'actina è una proteina di forma globulare (G-actina) che contiene un sito di legame per la testa della miosina. Diverse molecole di G-actina polimerizzano a formare un filamento (F-actina). Il filamento sottile è formato da due polimeri di F-actina, avvolti tra di loro a formare una doppia elica, e dalle proteine regolatrici tropomiosina e troponina. La tropomiosina è posta nel solco della doppia elica dei filamenti sottili di actina. La troponina è una proteina formata da 3 subunità globulari: troponina T, che si lega alla tropomiosina; troponina I, che si lega all'actina; troponina C, che possiede un sito di legame per lo ione Ca⁺⁺. L'aumento della concentrazione di Ca⁺⁺ determina il legame della subunità troponina C con lo ione Ca⁺⁺. Ciò induce modificazioni conformazionali nella troponina, che determinano lo spostamento della tropomiosina, liberando i siti di legame tra actina e miosina e permettendo l'innesco dei fenomeni che portano alla contrazione muscolare.

Associate alle proteine contrattili ci sono le proteine accessorie titina e nebulina. La titina è una proteina filamentosa, posta parallelamente ai filamenti contrattili con funzione stabilizzante che mantiene la miosina al centro del sarcomero durante la contrazione e per le sue proprietà elastiche permette al sarcomero di tornare nella posizione iniziale dopo la contrazione. La nebulina è una proteina gigante, presente esclusivamente nel muscolo striato scheletrico, che si estende lungo tutta la lunghezza dei filamenti sottili, guidandone la formazione e allineamento.

Teoria dello scorrimento dei filamenti: i filamenti di actina e miosina scorrono gli uni sugli altri senza modificare la loro lunghezza.

Teoria dei ponti trasversali: è il movimento delle teste della miosina (ponti trasversali) a generare il movimento. Ogni testa di miosina presenta un sito di legame per actina e uno per ATP. Le teste di miosina si legano alle molecole di actina e durante la contrazione il movimento veloce delle teste di miosina, detto colpo di forza, spinge il filamento di actina verso il centro del sarcomero. Al termine del processo, la testa di miosina si stacca dalla molecola di G-actina e, nel ciclo successivo, si legherà a un'altra molecola di G-actina. L'energia è fornita dall'attività ATPasica (idrolizza ATP in ADP e Pi) della miosina, che permette di produrre il colpo di forza.

Schema ciclico della contrazione:

• Legame di ATP a miosina (legame molecola di ATP e testa miosina, distacco testa dalla molecola di G-actina, inizio ciclo dei ponti trasversali).
• Idrolisi ATP (enzima ATPasi sulla testa della miosina scinde l'ATP in ADP e Pi, che rimangono attaccati alla testa della miosina).
• Legame actina-miosina (gli ioni Ca⁺⁺ si legano alle subunità TnC della troponina, cambiamento conformazionale, liberazione siti di legame dell'actina, la testa di miosina ruota e si lega all'actina).
• Colpo di forza (Pi rilasciato dalla testa della miosina, innescando colpo di forza, movimento delle teste lungo l'asse del filamento spesso e trascinamento filamenti di actina. Accorciamento del sarcomero).
• Stato di rigor (ADP rilasciato dalla testa della miosina, saldo legame tra actina e miosina e di durata molto breve, poi una nuova molecola di ATP si lega al sito attivo ATPasi sulla miosina, questo complesso non ha affinità per l'actina, che si stacca dalla testa e, se c'è calcio disponibile, ricomincia un altro ciclo dei ponti trasversali).

Fisiologia muscolare. (Introduzione).

I muscoli sono composti da tessuto contrattile, capace di generare forza, che può anche produrre un lavoro meccanico, trasmesso alle articolazioni mediante i tendini, formati da tessuto connettivo fibroso. L'attività muscolare è fondamentale per il mantenimento della postura, per la deambulazione e il movimento, ma anche per la fonazione, la respirazione, la circolazione sanguigna e la motilità dei visceri.

Su base morfologica i muscoli possono essere classificati in: striati (muscoli scheletrici e muscolo cardiaco), che al microscopio presentano striature trasversali, e lisci, di aspetto omogeneo.

Per quanto riguarda l'innervazione, invece, i muscoli scheletrici rispondono al controllo del sistema nervoso somatico, mentre quelli lisci e anche il muscolo cardiaco al sistema nervoso autonomo e pertanto sono detti involontari.

Muscolo striato.

Nell'individuo medio i muscoli scheletrici rappresentano circa il 40-50% della massa corporea, permettono il mantenimento della postura e il movimento dei segmenti corporei. Sono la componente attiva dell'apparato locomotore. La contrazione di un muscolo inserito tra due segmenti ossei, facenti parte di un'articolazione, ne determina l'avvicinamento (movimenti di flessione o adduzione) o l'allontanamento (movimenti di estensione e di abduzione). I muscoli possono essere classificati anche in base al loro ruolo nel movimento, sono dunque: agonisti (muscoli che iniziano l'azione) o antagonisti (producono il movimento opposto agli agonisti).

Il muscolo scheletrico è costituito da un insieme di cellule polinucleate chiamate fibrocellule o fibre muscolari, disposte longitudinalmente tra loro e tenute insieme da tessuto connettivo. Le singole fibre muscolari sono avvolte da una lamina connettivale detta endomisio e sono raccolte in fasci muscolari, rivestiti dal perimisio, mentre l'intero muscolo è rivestito da una lamina detta epimisio. Ogni fibra muscolare è circondata da una membrana plasmatica, o sarcolemma, separata dall'endomisio da una lamina basale. Fibre nervose e vasi sanguigni si diramano attraverso attraverso gli strati connettivali, distribuendosi intorno alle fibre muscolari.

Il citoplasma, detto sarcoplasma, contiene le miofibrille, lunghi filamenti disposti longitudinalmente e costituiti dalle proteine responsabili della contrazione muscolare. Il sarcoplasma contiene anche glicogeno (riserva energetica), mioglobina (che facilita diffusione O₂), mitocondri e reticolo endoplasmatico liscio modificato, detto reticolo sarcoplasmatico. Inoltre sono presenti i tubuli trasversi, o tubuli T, costituiti da invaginazioni del sarcolemma e permettono all'impulso nervoso proveniente dalla giunzione neuromuscolare di raggiungere la fibra muscolare e di innescare il rilascio di ioni Ca⁺⁺ da parte delle cisterne terminali per avviare la contrazione muscolare, al termine della quale gli ioni Ca⁺⁺ vengono rimossi dal sarcoplasma. I muscoli striati sono caratterizzati da due proteine contrattili: la miosina (filamenti spessi) e l'actina (filamenti sottili). L'unità funzionale del muscolo è il sarcomero, delimitato da due linee Z, linee scure. Distinguiamo inoltre la banda A, banda scura che contiene al centro i filamenti spessi di miosina e all'estremità presenta sovrapposizione di filamenti spessi e sottili, la banda H, che si trova al centro della banda A ed è più chiara, la linea M, linea scura che attraversa la banda H e rappresenta la zona in cui si legano i filamenti spessi. È presente inoltre la banda I, composta da filamenti sottili di actina ed è divisa a metà dalla linea Z (in ogni sarcomero è quindi presenta metà banda I).

Innervazione del muscolo scheletrico.

L'innervazione motoria del muscolo è costituita dai motoneuroni , cellule multipolari. A livello del muscolo le terminazioni assoniche terminali si diramano e prendono contatto con la fibra mucolare mediante la giunzione neuromuscolare. Nel corno anteriore del midollo spinale oltre ai motoneuroni , troviamo anche i motoneuroni , più piccoli, che si portano alle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari, organi propriocettivi deputati al controllo dello stato della lunghezza del muscolo. Le fibre sensitive del fuso neuromuscolare, distinte in primarie (fibre di tipo Ia) e secondarie (fibre di tipo II), inviano le informazioni dai propriocettori al midollo spinale, innescando riflessi che permettono di mantenere uno stato di lunghezza muscolare ottimale. 

Fonte:

Fisiologia, a cura di Pietro Scotto e Paolo Mondola. Poletto editore.